Wright-Fisher模型
在所有羣體中,就多態性(polymorphisms
)來說,遺傳漂變(genetic drift
)能夠改變等位基因的頻率。由於羣體的有限性加上在每代新個體中某些染色體比其他的染色體有更多的機會傳到下一代,所以漂變對等位基因頻率的影響是隨機的。遺傳漂變不同於自然選擇(因爲在後代中,等位基因或基因型之間並沒有穩定持續的差異,因此每個個體的等位基因在頻率上並沒有持續升高或降低)。
遺傳漂變模型能夠解釋羣體中的個體是如何一代代進行更替的。最常見的模型是Wright-Fisher 模型
。這個模型假設一個羣體的大小是固定的,N 倍性雌雄同體。我們把他們理解成雌雄同體的,這樣一來羣體中的一個個體就能另外一個進行結合。但是這個羣體是可以推廣到具有不同性別的羣體的。因爲羣體中的個體是二倍體,因此在該羣體的每一代中就有2N條染色體(常染色體)。如果我們把性染色體加入到該模型中,那就有1.5N條X
染色體或Z
染色體,0.5N
條Y
染色體或W
染色體,以及0.5N條線粒體或葉綠體基因組(這些數量取決於我們研究的生物)。爲了形成下一代個體,我們假設個體間是隨機結合的並統一對染色體近行採樣並分配給下一代。沒有個體存活到下一代,相反,整個羣體都被新一代個體所取代。這個模型最適用於一年生植物和昆蟲(只存活一年這一類)等沒有世代重疊的羣體(一年生脊椎動物很少但是確實是存在的)。
現在來看遺傳漂變對Wright-Fisher模型
中等位基因頻率的影響。假設某個核苷酸位點上有兩種等位基因(Allele
):A
也就是說有2N-i 條染色體攜帶了A
,頻率爲:下一代染色體採樣就相當於從參數爲2N 和
的二項分佈中進行抽樣。因此,Wright-Fisheries模型
中下一代的p的均值和方差爲:
表示一個隨機變量的期望(均值),表示的是方差。這些式子表示當只有遺傳漂變在發揮作用時(沒有突變沒有選擇),也就意味着隨着時間的改變,等位基因的頻率在期望上是不變的。因爲我們的期望中,等位基因頻率是不會改變的,所以我們並不能對任何一個等位基因進行預測。另外,在這個過程中,方差是和羣體大小直接相關的。因此,在小羣體中,等位基因頻率會有更大的改變。更重要的是,即使我們預計不會發生重大的變化,以相同的等位基因頻率開始的獨立羣體將不可避免地在平均等位基因頻率上產生差異,這樣一來就形成了 進化趨異。等位基因通常是朝着0或1進行漂變的。如果某個等位基因的在羣體中的頻率是1,那我們就稱其爲fixed
。如果一旦發生“固定”,那就不會又其他的變化發生,因爲兩個alleles中的其中一個已經從羣體中消失了。
當遺傳漂變是唯一的進化力量時,對一個羣體來說,遺傳變異的水平是會下降的。如果我們將雜合度(heterozygosity
)定義爲隨機選擇的兩個染色體具有不同等位基因的概率的話,那在一個隨機交配的羣體中一個雙等位基因的雜合度就是2pq
。如果其中一個allele比另外一個更常見的話,雜合度就會降低。在Wright-Fisher模型
中,期望在每代中雜合度降低的速率是
Moran模型
Moran模型
在某些方面比Wright-Fisher模型
更接近真實情況,也更容易在數學上進行某些處理。在Moran模型
中,不同年齡的個體是可以共存的,也就不用像Wright-Fisher模型
那樣新的一代會完全替代上一代。嚴格來說,Moran模型
只能用於單倍體羣體,但是爲了和Wright-Fisher模型
進行比較,我們假設一個固定大小的羣體中有2N個單倍體個體。在一個給定的時間點,一個個體隨機被選擇然後進行繁衍,另外一個個體被隨機選擇後面對死亡。如果我們將這個過程重複2N遍,我們將得到和Wright-Fisher模型
一樣大小的一代羣體。可以這樣理解:平均來說,每個個體會被下一代取代;但是某些個體存活的時間少於1代,而有的個體存活的時間超過一代(編者注:就像有的人超過人類平均年齡後纔去世,但是有的人在平均年齡之前就去世了)。
在這個模型中,當攜帶一個等位基因的個體進行繁殖而另外一個個體面臨死亡時,等位基因的頻率纔會發生改變。當讓,也可能是攜帶相同等位基因的兩個個體都死亡了,那現在的情況是沒有等位基因頻率發生變化。在經過2N次的出生-死亡迭代後,我們能夠知道下一代中等位基因頻率的均值和方差。還是考慮一個和Wright-Fisher模型
中相同的雙等位基因位點。在Moran模型
的下一代中,等位基因頻率p的均值和方差分別是:
和Wright-fisher模型
一樣,平均等位基因頻率的均值是不變的,但是此時的方差是Wright-Fisher模型
中的兩倍。這是因爲在Moran模型
中,每個個體後代的數量是Wright-Fisher模型
的兩倍。這種差異的結果就是在Moran
模型中,遺傳漂變的次數是Wright-Fisher模型
的兩倍,雜合度也就降低了一半:1/N。有遺傳漂變引起的進化在Moran模型
中任然是很慢的,但是速度比Wright-Fisher模型
快了兩倍。
此處的兩種模型對大多數物種來說都是“不真實的”。在某些應用場景下需要的是更接近真實情況的模型,Cannings模型
就是其中之一。在這個模型中,子代數可以有任意的方差。這個模型屬於Wright-Fisher模型
的推廣模型。但Wright-Fisher模型
不僅直觀,還能從中推到出一些重要的進化結論。Wright-fisher模型
還可以對其他模型的結果進行驗證,相當於一個可以用於驗證其他模型的模型。