在总结了几个主要的性择理论之后，这个专题的文章好久（两年）没有更新了，但性择理论一度是我曾经迷恋的话题，不仅仅是因为这个可能颠覆传统和主流的演化理论，而是在学界也是一个不断更新的话题，新理论也层出不穷。
2018年的时候曾介绍过理查德·布鲁姆的“审美假说”，那时候的中文资料来源仅有他在EDGE上的演讲，收入到了布鲁克曼编辑出版的《生命》一书中，但正是在那一年布鲁姆的《美的进化》获得了普利兹奖提名，后来也成为了畅销书，大受追捧。中文版随后在2019年就被翻译引介过来，也算是难得一见地迅速，从一个侧面也说明了生物学更为新颖的观点和研究受到了中文世界的迫切关注。
对于这么冷门的演化生物学理论，能够引起广大关注，一是源自于该书也算是对于2013年奥巴马时期美国广受争议的“鸭子门”事件的官方回应，另一个则是因为这本书不仅为女权主义，特别是女性性自主权和同性恋等广受关注的问题，提出了来自生物学方面具有创新式的回答。
在《性择理论简要回顾》中已经大致介绍了各式的理论，也提出了该理论进展中一些值得进一步研究的未解之谜，这里针对布鲁姆的观点再重新梳理一下。
一、反广义适度论
布鲁姆的思想主要建立在对广义适度论的反驳上。广义适度论自汉密尔顿在1960年代提出，后来经过特里弗斯的扩充，并经过理查德·道金斯和E.O.威尔逊的普及，迅速成为演化生物学的主流理论。
这个理论的主要内容就两个：亲缘选择和互惠利他，其目的都在于解决狭义的适度论无法回答，但在生物界广泛存在的利他问题。亲缘选择通过血缘关系的方式回答利他的产生，例如蚂蚁等社会性动物的利他是因为那些不生产后代的工蚁，最广为熟知的就是哈代说的俏皮话，多少个表妹掉进水里才会去救。
但生物界并非只有亲缘关系才会利他，还有很多非血缘关系的利他行为，就需要特里弗斯等人提出的互惠利他，大概意思就是今天我帮助了你，期望未来有一天你能够帮助我。
事实上，广义适度论从一开始就广受争议，被道金斯所批判的列文庭、古尔德等人就对这种理论进行了批判，尤其以古尔德的“拱肩说”最为知名，之前在这里介绍过，所以不再详述。另一个进路的批判来自于E.O.威尔逊和戴维·斯隆·威尔逊等人，尤其是后者，目前多层次选择理论已经成为代替广义适度论的首选。
然而，多层次选择理论只是批判了广义适度论中对于利他行为的解释进路，提出了合作的重要性，并试图将亲缘选择和互惠利他纳入到其中，如同爱因斯坦的相对论对于牛顿力学体系的包容一样，多层次选择理论并未提出关于性择的观点。
二、反演化心理学
演化心理学自80年代以来，已经成为了热门的话题，尤其是在平克等学术明星的带动下。戴维·巴斯的《进化心理学》著作也是备受欢迎，但演化心理学建立在广义适度论的基础之上，将演化生物学中后来的多层次选择理论并未纳入，而且大多数理论经不起检验，从而成为了“不过如此的故事”会（见我的文章《谨记演化心理学的前提缺陷》和《演化心理学讲的不过是个原来如此的故事》）。
而基于广义适度论在生物学上的扩张，演化心理学将其纳入到人类择偶问题的研究中，所以犯了很多错误。因此，这也是布鲁姆在这本书中大力批判演化心理学是“伪科学”的原因所在。
与戴维·巴斯等人不同的米勒（Geoffrey F. Miller），虽然也是演化心理学家，但米勒提出了一种更为激进的主张，在其著作《交配的心智》（The Mating Mind）一书中指出，人类心智的起源正是缘于女性在择偶中偏好更加聪明的男性，从而早就了人类大脑的增长，最终也改变了人类进化的历史。
布鲁姆的观点很大程度上在米勒的著作中能够找到回响，尤其是性择理论一直以来备受主流生物理论界的忽视。但布鲁姆比米勒更加激进的地方在于，他把雌性择偶的自主权提升到了更加基础的位置，并认为性择是补充达尔文自然选择理论的另一大支柱，所以也对于主流演化生物学提出了挑战。
三、审美重塑
布鲁姆提出的重要观念是审美重塑（aesthetic remodeling），他认为“雌性的审美偏好与能够加强雌性性自主权的雄性炫耀特征之间的协同进化”，这种协同进化不仅重塑在动物界雄性的色彩斑斓，也塑造了人类社会强迫和暴力活动的降低，甚至是整体演化历史。
不得不说这样的观点是革命性的，虽然最初的提出者是维多利亚时代的达尔文，布鲁姆认为这种赋予女性自主权的演化观，一度让男性演化生物学家和男权社会感到不安，所以一直不被重视。这种霸权也扩展到了学术领域，以至于能够证实广义适应度的研究才会被接受，而研究结果并不支持该理论的研究难以重现天日。
这种学术“歧视”并非是因为男权，反而是因为学界对于“零假设”理论的不安。布鲁姆认为，审美假说正是生物学上的零假设模型。
四、零假设
“零假设”是科学和统计学中被广泛接受的假设，也就是说一个研究的结果，可能并不需要什么特别的理论解释，一件事情发生了可能只是随机的结果，比如股市的变化，这一点在塔勒布的“不确定系列”著作中广为人知，股市随机的涨跌，新闻届和股评家不得不为之寻找相应的解释，或者政策的变化，或者是美洲一次蝴蝶翅膀的扇动……
布鲁姆认为，“零假设可以使科学免受疯狂的猜想和基于信仰的幻想的影响”，但生物理论家却始终无法接受这种没有任何特别原因，只是源自于雌性偶然偏好的性择理论，因为这样会把其带入到不确定的世界。物理学已经习惯了这种不确定性，生物学家、至少是部分还没有习惯。
分子遗传学中的中性理论，也就是基因的变异属于中性，不好也不坏，已经让适应主义者感到了难堪，种群生态学中的生态群落随机形成论也属于零假设模型。也就是说，一项研究结果，首先得证明不是随机漂变、随机形成的结果，然后才能提出这是一种他所希望解释的模式或者理论。
进一步说到历史学领域，当历史学家要提出一种解释欧洲崛起或工业革命的理论时，首先是要否定零假设，加州学派已经指出了英国工业革命发生的偶然性，如何证明是偶然因素而不是历史学家想要提出的解释框架，举证责任不在于零假设的提出者，而是新理论的提出者。
以上四点是布鲁姆这本书真正的价值所在，也足以让布鲁姆的假说引起争论，而不是其对于女权理论和同性理论的解释方式。
批评和扩展
但布鲁姆的这种理论仍然可能存在的问题如下：
其一：雌性择偶偏好是否是遗传，还是来自于“文化”。
如布鲁姆书中所说，有些雌性鸟类出壳后不久就离开了母亲，那么她对于雄性某种特别的叫声和羽毛的偏好是如何而来？如果是遗传，那么我们能否找到审美基因？或者只是众多基因的微小效应？如果是基因决定的，那么基因的变异就有可能造成审美趣味的变化，重点是如果基因变异大多是有害的，那么是否会产生一些恶趣味的审美偏好呢？
在我看来，寻找审美偏好是不太可靠的，反而是文化-遗传协同理论可以扩展的地方。前提是将文化概念不止应用于人类，实际上动物存在文化的现象已经被众多的学者所接受。对于性择理论来说，雌性在文化上学习而来的审美偏好，更容易得到检验，已经有许多研究能够支持。
其二：性择理论没能将有性生殖纳入进来。
性择理论与有性生殖的理论是不同的，性择已经假设了有性生殖的前提，但却无法解释为何有性生殖的出现。现今大部分关于有性生殖出现的理论只能够说明有性生殖的优点和无性生殖的缺点，却无法提供原因。
有性生殖的好处并非显而易见的，反而对于亲代来说是一个显而易见的“双重成本”，例如寻找配偶，求偶竞技，更不用说后代只获得了亲代一半的基因。如果不能解释为何当初一个无性生殖的个体最终愿意和另一个体交换基因，也无法回答性择理论中的审美偏好。可惜的是，解释性的出现的理论和性择理论一样，充满了争议。
这个提供一个可能的思路，很可能有性生殖一开始就造就了性别二态，毕竟择偶是有时间成本的，为了不至于在同性上浪费时间，二态性就是必然会出现的结果，然后才是雌性选择某一种特征作为择偶的条件。另外，雌性择偶条件的日益挑剔可能是源自于为了区分不同于自己种群的雄性。
总之，性择和有性生殖是一个充满着争议，又是令人好奇的领域。布鲁姆提出了自己的大胆看法，至少弥补了由雄性生物学家主导的理论，同样也为女权主义提供了一个很好的生物学基础理论。