在總結了幾個主要的性擇理論之後，這個專題的文章好久（兩年）沒有更新了，但性擇理論一度是我曾經迷戀的話題，不僅僅是因爲這個可能顛覆傳統和主流的演化理論，而是在學界也是一個不斷更新的話題，新理論也層出不窮。
2018年的時候曾介紹過理查德·布魯姆的“審美假說”，那時候的中文資料來源僅有他在EDGE上的演講，收入到了布魯克曼編輯出版的《生命》一書中，但正是在那一年布魯姆的《美的進化》獲得了普利茲獎提名，後來也成爲了暢銷書，大受追捧。中文版隨後在2019年就被翻譯引介過來，也算是難得一見地迅速，從一個側面也說明了生物學更爲新穎的觀點和研究受到了中文世界的迫切關注。
對於這麼冷門的演化生物學理論，能夠引起廣大關注，一是源自於該書也算是對於2013年奧巴馬時期美國廣受爭議的“鴨子門”事件的官方迴應，另一個則是因爲這本書不僅爲女權主義，特別是女性性自主權和同性戀等廣受關注的問題，提出了來自生物學方面具有創新式的回答。
在《性擇理論簡要回顧》中已經大致介紹了各式的理論，也提出了該理論進展中一些值得進一步研究的未解之謎，這裏針對布魯姆的觀點再重新梳理一下。
一、反廣義適度論
布魯姆的思想主要建立在對廣義適度論的反駁上。廣義適度論自漢密爾頓在1960年代提出，後來經過特里弗斯的擴充，並經過理查德·道金斯和E.O.威爾遜的普及，迅速成爲演化生物學的主流理論。
這個理論的主要內容就兩個：親緣選擇和互惠利他，其目的都在於解決狹義的適度論無法回答，但在生物界廣泛存在的利他問題。親緣選擇通過血緣關係的方式回答利他的產生，例如螞蟻等社會性動物的利他是因爲那些不生產後代的工蟻，最廣爲熟知的就是哈代說的俏皮話，多少個表妹掉進水裏纔會去救。
但生物界並非只有親緣關係纔會利他，還有很多非血緣關係的利他行爲，就需要特里弗斯等人提出的互惠利他，大概意思就是今天我幫助了你，期望未來有一天你能夠幫助我。
事實上，廣義適度論從一開始就廣受爭議，被道金斯所批判的列文庭、古爾德等人就對這種理論進行了批判，尤其以古爾德的“拱肩說”最爲知名，之前在這裏介紹過，所以不再詳述。另一個進路的批判來自於E.O.威爾遜和戴維·斯隆·威爾遜等人，尤其是後者，目前多層次選擇理論已經成爲代替廣義適度論的首選。
然而，多層次選擇理論只是批判了廣義適度論中對於利他行爲的解釋進路，提出了合作的重要性，並試圖將親緣選擇和互惠利他納入到其中，如同愛因斯坦的相對論對於牛頓力學體系的包容一樣，多層次選擇理論並未提出關於性擇的觀點。
二、反演化心理學
演化心理學自80年代以來，已經成爲了熱門的話題，尤其是在平克等學術明星的帶動下。戴維·巴斯的《進化心理學》著作也是備受歡迎，但演化心理學建立在廣義適度論的基礎之上，將演化生物學中後來的多層次選擇理論並未納入，而且大多數理論經不起檢驗，從而成爲了“不過如此的故事”會（見我的文章《謹記演化心理學的前提缺陷》和《演化心理學講的不過是個原來如此的故事》）。
而基於廣義適度論在生物學上的擴張，演化心理學將其納入到人類擇偶問題的研究中，所以犯了很多錯誤。因此，這也是布魯姆在這本書中大力批判演化心理學是“僞科學”的原因所在。
與戴維·巴斯等人不同的米勒（Geoffrey F. Miller），雖然也是演化心理學家，但米勒提出了一種更爲激進的主張，在其著作《交配的心智》（The Mating Mind）一書中指出，人類心智的起源正是緣於女性在擇偶中偏好更加聰明的男性，從而早就了人類大腦的增長，最終也改變了人類進化的歷史。
布魯姆的觀點很大程度上在米勒的著作中能夠找到迴響，尤其是性擇理論一直以來備受主流生物理論界的忽視。但布魯姆比米勒更加激進的地方在於，他把雌性擇偶的自主權提升到了更加基礎的位置，並認爲性擇是補充達爾文自然選擇理論的另一大支柱，所以也對於主流演化生物學提出了挑戰。
三、審美重塑
布魯姆提出的重要觀念是審美重塑（aesthetic remodeling），他認爲“雌性的審美偏好與能夠加強雌性性自主權的雄性炫耀特徵之間的協同進化”，這種協同進化不僅重塑在動物界雄性的色彩斑斕，也塑造了人類社會強迫和暴力活動的降低，甚至是整體演化歷史。
不得不說這樣的觀點是革命性的，雖然最初的提出者是維多利亞時代的達爾文，布魯姆認爲這種賦予女性自主權的演化觀，一度讓男性演化生物學家和男權社會感到不安，所以一直不被重視。這種霸權也擴展到了學術領域，以至於能夠證實廣義適應度的研究纔會被接受，而研究結果並不支持該理論的研究難以重現天日。
這種學術“歧視”並非是因爲男權，反而是因爲學界對於“零假設”理論的不安。布魯姆認爲，審美假說正是生物學上的零假設模型。
四、零假設
“零假設”是科學和統計學中被廣泛接受的假設，也就是說一個研究的結果，可能並不需要什麼特別的理論解釋，一件事情發生了可能只是隨機的結果，比如股市的變化，這一點在塔勒布的“不確定系列”著作中廣爲人知，股市隨機的漲跌，新聞屆和股評家不得不爲之尋找相應的解釋，或者政策的變化，或者是美洲一次蝴蝶翅膀的扇動……
布魯姆認爲，“零假設可以使科學免受瘋狂的猜想和基於信仰的幻想的影響”，但生物理論家卻始終無法接受這種沒有任何特別原因，只是源自於雌性偶然偏好的性擇理論，因爲這樣會把其帶入到不確定的世界。物理學已經習慣了這種不確定性，生物學家、至少是部分還沒有習慣。
分子遺傳學中的中性理論，也就是基因的變異屬於中性，不好也不壞，已經讓適應主義者感到了難堪，種羣生態學中的生態羣落隨機形成論也屬於零假設模型。也就是說，一項研究結果，首先得證明不是隨機漂變、隨機形成的結果，然後才能提出這是一種他所希望解釋的模式或者理論。
進一步說到歷史學領域，當歷史學家要提出一種解釋歐洲崛起或工業革命的理論時，首先是要否定零假設，加州學派已經指出了英國工業革命發生的偶然性，如何證明是偶然因素而不是歷史學家想要提出的解釋框架，舉證責任不在於零假設的提出者，而是新理論的提出者。
以上四點是布魯姆這本書真正的價值所在，也足以讓布魯姆的假說引起爭論，而不是其對於女權理論和同性理論的解釋方式。
批評和擴展
但布魯姆的這種理論仍然可能存在的問題如下：
其一：雌性擇偶偏好是否是遺傳，還是來自於“文化”。
如布魯姆書中所說，有些雌性鳥類出殼後不久就離開了母親，那麼她對於雄性某種特別的叫聲和羽毛的偏好是如何而來？如果是遺傳，那麼我們能否找到審美基因？或者只是衆多基因的微小效應？如果是基因決定的，那麼基因的變異就有可能造成審美趣味的變化，重點是如果基因變異大多是有害的，那麼是否會產生一些惡趣味的審美偏好呢？
在我看來，尋找審美偏好是不太可靠的，反而是文化-遺傳協同理論可以擴展的地方。前提是將文化概念不止應用於人類，實際上動物存在文化的現象已經被衆多的學者所接受。對於性擇理論來說，雌性在文化上學習而來的審美偏好，更容易得到檢驗，已經有許多研究能夠支持。
其二：性擇理論沒能將有性生殖納入進來。
性擇理論與有性生殖的理論是不同的，性擇已經假設了有性生殖的前提，但卻無法解釋爲何有性生殖的出現。現今大部分關於有性生殖出現的理論只能夠說明有性生殖的優點和無性生殖的缺點，卻無法提供原因。
有性生殖的好處並非顯而易見的，反而對於親代來說是一個顯而易見的“雙重成本”，例如尋找配偶，求偶競技，更不用說後代只獲得了親代一半的基因。如果不能解釋爲何當初一個無性生殖的個體最終願意和另一個體交換基因，也無法回答性擇理論中的審美偏好。可惜的是，解釋性的出現的理論和性擇理論一樣，充滿了爭議。
這個提供一個可能的思路，很可能有性生殖一開始就造就了性別二態，畢竟擇偶是有時間成本的，爲了不至於在同性上浪費時間，二態性就是必然會出現的結果，然後纔是雌性選擇某一種特徵作爲擇偶的條件。另外，雌性擇偶條件的日益挑剔可能是源自於爲了區分不同於自己種羣的雄性。
總之，性擇和有性生殖是一個充滿着爭議，又是令人好奇的領域。布魯姆提出了自己的大膽看法，至少彌補了由雄性生物學家主導的理論，同樣也爲女權主義提供了一個很好的生物學基礎理論。