一、蕭伯納又醜又蠢的孩子
愛爾蘭劇作家蕭伯納有這樣一個經典幽默廣爲流傳，說是美國舞蹈家鄧肯仰慕其才華，寫信告訴他：“假如我們兩個結婚生子，孩子擁有你的智慧和我的美貌，那該多好！”蕭伯納回信說，“要是生的孩子相貌像我，智慧如你，豈不糟糕！”
蕭伯納的故事道出了演化論的三大基礎：遺傳、變異和自然選擇。遺傳指的就是後代能夠繼承父母的特徵，如美貌、智慧，誠如鄧肯所期望；而變異指的是後代有可能和父母不同，如蕭伯納的擔心；而自然選擇可能更加傾向於讓擁有智慧與美貌並存的後代繁衍生息，而讓醜陋與愚蠢的斷絕後代（也有可能相反）。
達爾文在1859年出版的《物種起源》中闡述了物種演變的自然選擇原理，而對於遺傳變異則知之甚少。直到人們重新發現了與達爾文同時期的孟德爾，所闡述的遺傳定律，人們纔開始將這兩個理論融合起來，形成了當今主流的“現代綜合理論”。
從1950年代初DNA雙螺旋結構的發現，到2000年初“人類基因組計劃”完成，50年的時間裏，生物學已經讓我們對於基因有了深入的瞭解，部分地知道了哪些基因（組）控制着智商、美貌以及身高、遺傳病等等。由此誕生的分子遺傳學，讓我們更多地瞭解到了演化論中的遺傳如何進行。
我們的外貌與智慧，遺傳病與長壽，基因肯定是一方面，但有的基因並不表達出來。正如你去做一份個人DNA測序，結果可能是這麼寫的：根據測序，你有13%的概率患上乳腺癌。這樣的測序的結果並不能告訴你任何有意義的事情。率先完成人類基因組測序、又製造過第一個人工細胞的克雷格·文特爾就這樣說過：
我們從基因組當中只能得出遺傳疾病發生的可能性而已。在臨牀醫學中，如果告訴你罹患某種遺傳病的可能性是1%或3%又有什麼意義呢？這些信息一文不值。
——轉引自安德烈亞斯·瓦格納《適者降臨》
二、你美麗的基因可能沒有表達出來
我們知道，基因決定我們的某種性狀，如美貌，這稱之爲基因型，而就是同樣的基因卻最終讓我們每個人都如此不同，外觀差異很大，這個叫做表現型。現代綜合理論可以解釋，一種新的性狀（如漂亮），如何在羣體中傳播開來（因爲人人都愛美），卻沒有解釋爲何出現（漂亮是怎麼生出來的）。
變異從何而來？蕭伯納超出普通人的聰慧從何而來？鄧肯的美貌又是怎麼出現的？
話說，從基因到基因的表達，並非是一對一的關係。有些單個基因的變異很明顯，例如決定了我們會說話的FOX2基因，導致了亨廷頓舞蹈症的四號染色體上的Huntington基因。但像是決定身高、樣貌和智商的，是受多個基因的微小效應所影響（見《行爲遺傳學的十大可重複研究》第3條）。
例如，一個雙胞胎，基因組幾乎相同，然而一個嬰兒得了急性白血病，另一個卻健康活潑，爲何有這種差異，這是研究基因型的遺傳學所不能解釋的。因此，一門叫做“表觀遺傳學”的領域興起，研究的內容就是同樣的基因如何最終表達成了不同的結果。
如果蕭伯納和鄧肯生了一對雙胞胎，可能的結果並非是美貌與智慧並存的一對，也不是醜陋與愚蠢的傻孩子，更可能是一對資質平庸、相貌平平的孩子。
決定基因最終表現的並非僅僅是基因，而是蛋白的修飾、調節因子等等一系列機制，絕不僅僅是基因那麼簡單。
三、達爾文的痛風
1968年，日本遺傳學家木村資生，提出來一種“中性理論”學說，研究發現，基因突變很多時候是中性的，對於個體的繁殖和生存來說，不好也不壞，比如你耳垂的大小對於你生活和擇偶來說，並不會造成什麼影響。
既然是中性，就不會受到自然選擇的影響，這種中性的突變僅僅是基因的遺傳漂變產生的。也就是說每隔一段時間，我們的基因中就會有少量的基因出現了變異，這種變異時間間隔又比較穩定，所以就成爲了測量生物演化的“分子鐘”。
中性理論一度被認爲是達爾文自然選擇論的競爭對手，至少在分子演化層面如此。著名的古生物學家史蒂芬·傑伊·古爾德就認爲，中性突變極大地削弱了自然選擇在演化和新性狀形成中的作用。依此，他纔會極力反對很多演化心理學家（和社會生物學家）把什麼都當作是適應的產物的觀點，或許只不過不小心留下的“拱肩”。
就這樣，演化論如同晚年得了痛風的達爾文，好的那隻腳是現代綜合理論，而變異和表型基因是其痛風的那隻腳，讓他和他的理論一跛一拐地走入了21世紀。
現代綜合理論主要關注羣體遺傳學，對於個體如何發育關注甚少。就是一個受精卵最終發育成一個個體，而不是一堆肉泥，是如何調控的？細胞如何知道什麼時候變成腿，什麼時候變成胳膊，先長腦袋還是先長內臟？
原本坐在生物學殿堂後排的胚胎學家，終於在20世紀後期，擠入到了前排，並開始作爲一門“進化發生學”的學科登堂入室，走到了聚光燈下。
然而，胚胎學家手中有着很多的生物表現型研究，卻沒有可以和現代綜合論相匹配的武器能夠拿的出手，能把零散的實施搭建成一座大廈。這時候，計算機科學和數學也一共涌入到了這個領域裏，治好達爾文的“痛風”，也漸漸有了“藥方”。
四、處方里的君臣佐使
蘇黎世大學進化生物學教授安德烈亞斯·瓦格納的新作《適者降臨》，便是這樣的一劑“藥方”，其開出的處方中的君臣佐使分別是：自組織性、標準化、組合網絡和堅韌性。下面我們來詳細瞭解一下這個配方。
1、自組織性
自主性簡直是常態，宇宙生成、地球誕生不消說沒有任何神靈的干預，通過物理化學定律，恆星便可以出現，地球會俘獲月球作爲衛星。
生命也可以自組織誕生。以組成所有生命體的細胞膜爲例，這種膜是由一種具有兩親性的脂質分子構成，一端親水，一端親脂。你如果把一些這種兩親性的脂質分子放到水中，親水的那頭就會向外與水接壤，而另一頭則遠離水的雙層結構，便會自動形成一個氣泡一樣的形狀。
這種自組織性無處不在，只需要通過簡單的化學合成。生命體內的各種新陳代謝過程，就是一個自組織系統，大概不需要你的大腦來命令，你只需要吃進去食物，腸道內的大腸桿菌就可以利用，把他們分解成你可以吸收的各種養料。大腸桿菌能夠自我建構、自我增值，還能夠自我修復，比你心愛的汽車要好得多。
2、標準化
如果全世界都使用一種插座，你在出國旅行的時候就不會因爲忘記帶了轉換插頭而煩惱了。標準化的好處就是讓你可以有更多的選擇餘地。
地球上的所有生物都使用同一型號的“電池”：三磷酸腺苷（APT）。這是所有生物的標準能源物質。這僅僅是一個例子，所有生物還都使用同一種密碼系統，就是我們熟知的四個鹼基AGTC，而每三個核苷酸分子對應一個氨基酸。這就是讓地球上能夠出現如此多的生物，所擁有的標準化“設計”。
3、組合網絡
假如你有間汽車製造廠，只有一種零件的標準化還不夠，你得擁有豐富的儲備庫。比如你需要從幾毫米到幾米大的各式各樣的齒輪，你還得有從小到大不同的輪胎以及其他零部件，才能組裝一部汽車。你的客戶還想要不同顏色，你需要準備三原色，根據配色表和客戶的喜好進行裝配。
生命的網絡也是如此，基因有數不清的組合方式。正如你可以把各種不同輪胎大小、發動機馬力、顏色和組織方式進行隨意搭配，就有無數種可能性，組合結果常常成指數級增長。例如你要在網絡上做一個咖啡的產品組合，那麼需要考慮到咖啡加奶還是豆汁，奶是常溫還是熱的，加不加糖，糖是白糖、紅糖還是糖精，簡單的幾項就有上百種產品生成。
自生命誕生以來，就是基於上述自組織性和標準化之下，進行嘗試組合，也正是因爲有這樣多種可能性，纔會有生命的豐富多彩。
4、堅韌性
當你有了這樣一個能夠自動化運轉，儲備完備標準零件的工廠時，按道理說你就可以加工生產任何東西了，但這樣還不行。你得根據市場行情來隨時調整生產戰略。
例如紅色甲殼蟲汽車的組合目前在市場上大受歡迎，那麼你就會多出產這樣的車型，而淘汰掉其他可能的嘗試。大衆也不是一下子就能夠接受你新穎的概念性設計，你得在現有成功車型的基礎上，嘗試組合優化，進行創新。
比如你可以改良內在的發動機，而對於車輛外觀卻不做什麼改變，因爲市場接受這樣的造型。生物體也會如此，基因型發生變化而表現型卻不一定隨之變化，這就是發育穩態，或者叫做堅韌性。
上述四者之間的關係，用瓦格納在《適者降臨》一書中的總結如下（以下括號內爲筆者所加）：
多變的環境催生了生物的複雜性，而複雜性促成了發育穩態（即4堅韌性），發育穩態繼而造就了基因型網絡（即3組合網絡），而基因型網絡的存在讓進化成爲可能，使得生物能夠通過演變適應環境的變化、提高自身的複雜性（依賴於2標準化），循環往復，生物進化通過這種方式螺旋上升。這種進化方式的核心在於處在多維空間的基因型網絡的自組織性（即1自組織性）。自組織性是生命絢爛光彩背後的支持者，它是隱藏的生命建築師。
總結
瓦格納這副藥方之所以能夠治療達爾文的“痛風”，是因爲：
其一、解釋了突變是在一個可以選擇的基因組合網路里，隨着環境的變化，慢慢凸顯出來的。也正是龐大可能的變異網絡存在，讓許多基因突變看起來是中性的，實則在自然環境變化的情況下，凸顯出優勢來，從而解決了中性理論的難題。
其二、從化學和分子生物學層面，解釋了基因的表觀如何發生作用，因此也融合了表觀遺傳學，從而讓達爾文的理論不再跛腳。
最後，還可以回答蕭伯納與鄧肯的問題，他們的子女可能是以下多種可能組合：
A.繼承了蕭伯納的聰明和鄧肯的美貌
B.繼承了蕭伯納的聰明和蕭伯納的醜陋
C.繼承了蕭伯納的醜陋和鄧肯的美貌
D.繼承了鄧肯的美貌和鄧肯的愚蠢
E.其他（繼承了蕭伯納x%的智慧和鄧肯y%的智慧，和蕭伯納α%的外貌和鄧肯β%的外貌）
不試一試，你怎麼能知道呢？蕭先生！