Effective leadership and decision-making in animal groups on the move.《動物團體在運動中的有效領導和決策》

Couzin, Iain D. , et al. “Effective leadership and decision-making in animal groups on the move.” Nature (London) 433.7025(2005):513-516.

  對於成羣覓食或旅行的動物，做出運動決定通常取決於羣體成員之間的社交互動。但是，在許多情況下，很少有人擁有相關信息，例如有關食物來源或遷移路線。使用一個簡單的模型，我們展示了信息如何在組內傳遞，既不需要發送信號，也不需要成員知道哪些個體(如果有的話)擁有信息的情況下進行傳遞信息。我們發現，小組越大，指導小組所需的有識之士的比例就越小，並且只需要很小一部分的有識之士即可達到很高的準確性。我們還演示了羣體如何做出一致的決定，即使知情的個人不知道他們是多數派還是少數派，與其他人相比他們的信息質量如何，甚至不知道是否有其他知情的個人。我們的模型爲生物系統的有效領導和決策機制提供了新的見解。

  關於羣體中信息傳遞機制的主要問題包括:未被告知的個體如何識別那些被告知的個體，這種識別是否真的有必要，以及當被告知的個體偏好（即期望的運動方向）不同時，羣體如何做出集體決策。據瞭解，一些動物物種已經進化出了特定的補充信號來幫助引導同種動物。在這方面最著名的是蜜蜂的搖擺舞，它招募蜂羣成員去尋找食物來源。此外，有價值的經驗可能與年齡或優勢有關，這可能是由某些物種的同種特性來估計的。然而，當考慮到魚羣、有蹄類動物、昆蟲和鳥類的遷徙時，這種解釋是否站住腳仍然值得懷疑，因爲它們的擁擠限制了個體間相互探測的範圍。例如，在遠洋魚羣中，個體之間的距離通常不到一個體長。儘管一些物種很可能有一個大方向由基因決定遷移傾向,或響應非生物因素,如熱梯度可能援助的遷移,很可能對許多物種經歷了小組成員發揮重要作用在指導那些缺乏經驗或經驗不足。在魚羣中，已知能夠影響羣體覓食行爲和魚羣導航能力的知情個體相對較少。同樣地，蜂羣中很少有個體(大約5%)能引導蜂羣到一個新的蜂巢。

  此外，對於一些動物羣體，如大型昆蟲羣或魚羣，假設羣體成員具有個體識別能力可能是不合理的。在這裏，我們討論兩個基本問題，都發生在缺乏複雜的信號機制的情況下，以及當組成員無法確定誰有信息，誰沒有信息時。首先，如何在組內傳輸關於資源位置或遷移路線的信息;第二，當知情人士的偏好不同時，個體如何達成共識。

  我們考慮了將個體分組的能力，即根據當地鄰居的行爲(社會互動)來調整他們的行爲。羣體由$N$個個體組成。每個個體具有位置向量$c_i(t)$、方向向量$v_i(t)$和速度$s_i$，都試圖始終保持自身與其他$j$之間的最小距離$\alpha$通過遠離該範圍內的鄰居
$d_i(t+\Delta{t}) = -\sum\limits_{j\ne i}{\frac{{{c}_{j}}(t)-{{c}_{i}}(t)}{\left| {{c}_{j}}(t)-{{c}_{i}}(t) \right|}} \tag{1}$
其中KaTeX parse error: Expected group after '_' at position 3: di_̲表示所需的行進方向。這模擬了個人爲了保持個人空間和避免碰撞而採取的行動。逃避是最重要的。如果在這個區域內沒有檢測到鄰居，那麼個體將傾向於被局部相互作用範圍$\rho$內與$j$個鄰居所吸引和與其保持一致:
$d_i(t+\Delta{t}) = \sum\limits_{j\ne i}{\frac{{{c}_{j}}(t)-{{c}_{i}}(t)}{\left| {{c}_{j}}(t)-{{c}_{i}}(t) \right|}} + \sum\limits_{j = 1}{\frac{{{v}_{j}}(t)}{\left| {{v}_{j}}(t) \right|}} \tag{2}$
這裏將$d_i(t+\Delta{t})$轉換爲單位向量${{\hat{d}}_{i}}(t+\Delta t)={{d}_{i}}(t+\Delta t)/|{{d}_{i}}(t+\Delta t)|$。

  爲了探究具有先驗知識的成員對羣體的影響，$p$的一部分被給予了關於首選方向的信息(模擬爲單位向量g)，例如，表示到已知資源的方向，或者遷移路線的一部分。所有其他的個體都是無知的，沒有期望的、特定的移動方向，也不知道組內哪些個體有信息，哪些沒有。知情個體通過加權項$\omega$，並使用${{{d}'}_{i}}(t+\Delta t)$代替${{\hat{d}}_{i}}(t+\Delta t)$來衡量他們偏好的方向對集羣的影響;其中

${{{d}'}_{i}}(t+\Delta t)=\frac{{{{\hat{d}}}_{i}}(t+\Delta t)+\omega {{g}_{i}}}{\left| {{{\hat{d}}}_{i}}(t+\Delta t)+\omega {{g}_{i}} \right|} \tag{3}$

如果$\omega=0$，則向量$g_i$沒有影響，個體沒有意願向任何特定方向移動。當$\omega$接近1時，個體傾向於平衡他們向$g_i$方向移動的偏好和他們與羣體成員保持社會互動的願望。當$\omega$大於1時，個體受其偏好的方向$g_i$的影響比受其鄰居的影響更大(有關模型的詳細信息，請參見方法部分)。

  組的精度，即信息傳遞的質量，可以量化爲組方向(參見方法)圍繞首選方向$g$的歸一化角偏差，最小值爲0，最大值爲1。

  對於給定的羣體規模，我們發現隨着知情個體比例的增加，羣體運動(在偏好方向上)的準確性逐漸增加。此外，隨着羣體規模的擴大，這種關係變得越來越非線性(圖1a)，這意味着羣體越大，需要以給定的準確性指導羣體的知情人士比例就越小。因此，對於足夠大的羣體，只需要非常小比例的知情個人即可接近最大的準確性。對於動物羣體，如遷徙的蜜蜂羣體，其成本隨着的偵察兵（知道期望的方向的個體）的增加而增加，因爲其通過通過搖尾舞吸引其他成員，以及爲了讓偵察兵學習基本的導航技能，均需要一定的時間。因此，我們可能期望蜂羣已經進化即它們已經有效地達到精確的漸近線(圖1a)，並且我們預測它們將在擁有更多的偵察蜂種羣中獲得很少的好處。

圖 1 對不同的羣體大小$N$的羣體而言,羣體精度和形狀可以看做是知情個體的比例$p$的函數。隨着$p$的增加，圖(a)中最初準確性的增加與羣體隨着邊長有關。知情的個體傾向於在羣體中佔據一個前沿位置。隨着$p$的進一步增加，羣體的延伸率隨之下降，並且越來越多的羣體知道方向向量$g$. 400次重複實驗，$\omega=0.5$；$\alpha=1$，$\rho=6$，$\gamma=0$，$\Delta{t}=0.2s$，$\theta=2$，$s_i=\alpha S^{-1}$。

  無論知情個體比例是大是小，首選方向$\omega$的權重影響最不重要(圖2a, c, d)。然而，在中間值時，$\omega$與羣體準確性呈強正相關(圖2b)。這對應於圖1中精度增長率達到其漸近線的區域。然而，對於$p$的這些中間值，增加$\omega$是有代價的，因爲在羣體運動的準確性和羣體碎片化的概率之間存在權衡(圖2b)。缺乏羣體凝聚力顯然會對蜜蜂或魚羣造成不利影響，而且有實驗證據表明，在其他動物羣體中也會出現這種權衡，在這些動物羣體中，羣體對路線的學習取決於知情個體與無知個體保持社會互動的能力。

圖2 首選方向加權的影響。羣體運動的準確性（黑是圓圈）和羣體破碎的可能性（紅色三角形）隨權重$\omega$和知情個體佔據的比例$p$的變化而變化。圖 a，p = 0.02（1個人）； 圖b，p = 0.1（5個人）；圖 c，p ＝ 0.2（10個人）；圖 d，p ＝ 0.5（25個人）。參數如圖1所示，N = 50。

  然而，由於經驗或動機的不同，組內消息靈通的個體可能在他們喜歡的方向上有所不同。成羣的動物經常不得不集體決定，比如一起移動到一個特定的資源，比如一個巢穴或食物來源。做出這樣的決定的方法知之甚少，,特別是在大的羣體的情況下,以及當個人不知道自己佔多數還是少數，或者與其他人相比他們的信息質量（準確度）如何,或者他們的信息的質量與別人相比,甚至是否有任何其他個人擁有信息。爲了研究這個問題，我們創建了兩個知情個體的子集，每個子集都有自己的方向偏好。

  如果表現出每個偏好的個體數量相等，則羣體運動的方向取決於偏好偏好的差異程度：隨着這種差異的增加，羣體將以同樣的概率的從有知情個體的偏好方向（一共兩個偏好方向）中隨機選擇一個（圖3A，a）。但是，如果表現出一種偏愛的個體數量增加（圖3A，b和c），則該羣體（在偏愛方面存在適當的差異，圖3A，a）將共同選擇多數人所偏愛的方向，即使該多數很小（圖3A，b）。

  一個羣體在差異相對較小的情況下，羣體對偏好進行平均，而在差異較大的情況下對多數選擇達成共識的能力，可能在許多動物羣體中都很重要，尤其是在可以調整這種轉變發生的時間點的情況下。實現這一優化我們介紹了一個簡單的反饋加權$\omega$的首選方向。如果在一個給定的時間步長中,有先驗知識的個體發現自己朝着自己的首選方向相似的方向(這裏是在20度範圍內)移動,$\omega$則會變大(由由$\omega_{inc}$,最大到,$\omega_{max}$),否則降低(由$\omega_{dec}$,最低爲0),這種反饋迴路允許針對首選方向上的較小差異（圖3B，C）達成共識性決策（與平均相反）。圖3B，C顯示，在每個子集中的個體數量發生微小變化時，就會發生向共識決策的轉變，並且隨着子集大小差異的增加，少數子集的影響會迅速減小。

圖3 當知情的個人偏好不同時，羣體方向的選擇。每個組內包含知情個體的兩個子集（分別具有方向優先級$s1$和$s2$，大小分別爲$n1$和$n2$）的組的組方向的歸一化概率分佈（最大比例），每個組都有自己的方向性：$s1=0$度（白色虛線），$s2=0-180$度（2000次重複試驗，每次以10度爲間隔）。羣體總大小爲$N=100$(圖1中的參數；$\omega$，$\omega_{max}=0.4$)。我們展示了稍微改變n1和n2對組方向的巨大影響。在圖a中，第一列n1=n2（A，B=5； C=10，表明在更大的$p$值下具有一致性）。在b中，第二列n1增加1，而在c中，第3列，n1增加1，n2減少1（以便與第一列直接比較）。 B和C包括反饋。 圖A，a，n1=5，n2=5； A，b，n1=6，n2=5; A，c，n1=6，n2=4； B，ac，n1和n2分別與A，ac相同。 C，a，n1=10，n2=10； C，b，n1=11，n2=10. C，c，n1=11，n2=9.對於B和C，$\omega_{inc}=0.012$，$\omega_{dec}=0.0008$。白色實線僅供參考，代表所有知情個體的平均向量$g$的方向（其中$\omega$爲常數）。

  這種決策機制還允許在信息質量方面進行區分。例如，如果知情個體的兩個子集的大小沒有差異，但是他們正確確定其首選方向的能力存在差異，則該小組可以共同選擇與最小錯誤相關的方向（圖4，有關詳細信息，請參見方法）。

圖4 根據信息質量（x，請參見方法）區分方向（s1 = 0； s2 = 100度）。 參數如圖3所示。n1= 10，n2 =10。當x> 0時，子集2的信息不確定。

  我們的模型表明，在沒有明確信號或複雜信息傳遞機制的情況下，動物羣內可以發生信息的有效傳遞和決策。這意味着知情和無知的人不必彼此識別，領導力可以根據成員之間的信息差異而出現，因此可以轉移。儘管這些屬性也可能影響羣體運動，但無需調用個體之間的固有差異（例如，由於體型較大導致的優勢）。此外，我們在此提出的協調機制只需要有限的認知能力，並表明個人可以對具有信息的人自發做出反應。這對於我們對羣體覓食，社交學習，遷移和導航的理解很重要，並且可能爲在分組機器人之間進行信息傳遞提供新的設計協議。

方法 Methods

  動物的運動受到隨機影響（例如，感覺/運動錯誤）。 這是通過修改${{{d}'}_{i}}(t+\Delta t)$或${{{\hat{d}}}_{i}}(t+\Delta t)$來模擬的； 對於無知和知情的個體，分別將其旋轉一個以圓形包裹的高斯分佈爲中心的隨機角（以0爲中心），標準差爲$\sigma=0.01$弧度（請參見下面的“信息不確定性Uncertainty of information”），從而得出向量${{{d}''}_{i}}(t+\Delta t)$ ：每個人在時間$\Delta t$內最多可以其渴望的方向轉動$\theta{\Delta t}$弧度； 如果轉動的角度，即$v_i(t)$與${{{d}''}_{i}}(t+\Delta t)$之間的夾角小於$\theta{\Delta t}$，則它們與所需矢量對齊,即${{v}_{i}}(t+\Delta t)={{{d}''}_{i}}(t+\Delta t)$； 否則，他們會向該方向轉動$\theta{\Delta t}$角度。 個體$i$的新位置矢量可以通過${{c}_{i}}(t+\Delta t)={{c}_{i}}(t)+{{v}_{i}}(t+\Delta t)\Delta t{{s}_{i}}$計算得到，其中$s_i$是個體$i$的速度。

Group size

  這裏的羣體大小可與魚羣、雞羣、畜羣或其他羣體的大小相比，但比諸如蜜蜂殖民地的大型聚羣體要小，這是因爲隨着羣體大小N的增加，計算機處理時間也會非線性增加。 但是，我們的結果可能會在保持團體成員凝聚力的約束下，獨立於絕對團體規模（即與羣體大小無關）。 爲了測試羣體是否保持凝聚力，我們使用了參考文獻18、19中所述的等效類技術。

Group direction

  爲了量化羣體的方向$h$，我們創建了一個向量，該向量表示羣體質心（the group’s centroid）在時間$t_f\Delta{t}-50\Delta{t}$到時間$t_f\Delta_{t}$之間的延伸，其中$t_f$表示最後的時間步長，爲2500。 在圖1和2中，我們計算了400個重複實驗的角度平均偏差（the mean angular deviation）$s$，相當於計算了線性標準偏差（the linear standard deviation），我們對其進行了歸一化處理，所以該偏差最小值爲0，對應於無信息傳遞（即羣體沿隨機方向移動）；其最大值爲1，對應模擬羣體的運動方向始終與$g$完全相同。

Elongation

  通過在與行進方向對齊的羣體周圍創建邊界框並計算與羣體方向對齊的軸的長度與垂直於羣體方向的軸的長度之比，來測量伸長率。 當兩個軸相同時，此值爲1；當該組在行進方向上變長時，該值爲>1；當該組在垂直於行進方向時變長時，該值爲<1。

Uncertainty of information

  個體可能還沒有完全瞭解其渴望的方向$g$，這可以在仿真開始時通過對每個個體$i$旋轉相同類型的具有標準偏差$\gamma$的圓環高斯分佈進行模擬，從而得出相應的向量$g_i$。 改變$\gamma$可以在羣體能夠保持凝聚力所施加的上限內定量地而非定性地改變我們的結果（參見補充圖1）。

  爲了f仿真同一羣體內具有先驗知識的不同個體，正確確定其期望的方向的能力差異，將$p/2$個個體（s2）的$g$以標準差爲$\chi$的高斯分佈角，標準差x弧度（創建$g_i$），在仿真開始時（參見圖4）。

Starting conditions

  仿真中每個個體都從隨機的位置和隨機的方向開始的。